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Une coccinelle en harmonie?

La fameuse coccinelle asiatique

La fameuse coccinelle asiatique

Coccinelle asiatique en train de se faire belle

Coccinelle asiatique en train de se faire belle

Photographie d’une coccinelle asiatique soumise lors du concours de photo DocBébitte 2015 par Yohann Chiu

Photographie d’une coccinelle asiatique soumise lors du concours de photo DocBébitte 2015 par Yohann Chiu

Vous êtes nombreux à avoir répondu à la devinette de la semaine dernière… et à avoir trouvé l’identité de l’insecte-mystère, dont je parle aujourd’hui. Bravo!

Il y a quelques semaines de cela, un collègue de travail venait me poser des questions au sujet d’une bête qui s’était introduite par centaines dans son chalet. Il s’agissait de coccinelles asiatiques (Harmonia axyridis). En particulier, mon collègue se demandait si ces dernières se reproduisaient en période hivernale et s’il allait continuer d’en collecter en grandes quantités pendant encore longtemps.

Il ne m’en fallait pas plus pour amorcer quelques recherches sur cette espèce qui est considérée comme introduite et envahissante. En effet, notre joli coléoptère a été introduit en Amérique du Nord aux fins de lutte biologique et un premier foyer d’invasion aurait été identifié en 1988 dans l’est du continent, puis en 1991 dans l’ouest. À noter que des introductions accidentelles peuvent aussi être à la base de certaines des populations envahissantes, selon les sources consultées.

Comme je l’ai déjà mentionné pour la coccinelle à sept points (Coccinella septempunctata) dans cette chronique, les coccinelles – adultes et larves – s’avèrent de voraces prédateurs d’une myriade de petits invertébrés nuisibles comme les thrips et les pucerons. Elles sont donc des créatures bien appréciées des jardiniers, d’où leur introduction initiale dans de nouvelles contrées.

Malheureusement, la coccinelle asiatique s’est avérée être une compétitrice hors pair des autres coccinelles retrouvées à nos latitudes et s’est par conséquent accaparée la niche écologique disponible. En outre, vous avez peut-être vu cet épisode de l’émission Découverte où des chercheurs expliquent que la coccinelle asiatique possède des parasites internes faisant en sorte que ses œufs et larves sont « toxiques » pour les autres espèces de Coccinellidae. Ainsi, les coccinelles autochtones qui se nourrissent des larves de la coccinelle asiatique meurent. En revanche, la coccinelle asiatique se nourrit des œufs et larves des coccinelles indigènes sans problème, ce qui contribue à décimer davantage leurs populations… Vous aurez compris que tout cela n’est pas de bon augure!

Très prolifique, la coccinelle asiatique a envahi nos plates-bandes en grand nombre. Or, lorsque les temps froids s’amènent, cette espèce opte pour un comportement différent des autres espèces. Alors que la commune coccinelle à sept points, par exemple, s’enfouit sous la litière de feuilles, la coccinelle asiatique, elle, tente de fuir les rigueurs de l’hiver en se trouvant un nid douillet… dans nos demeures! C’est qu’elle est frileuse, la dame! Il n’est donc pas surprenant que les témoignages de gens envahis par des centaines de coccinelles asiatiques abondent dans les sources que j’ai consultées.

Mais qu’est-ce qui fait que de vastes congrégations de ces coléoptères envahissent certaines maisons ou certains chalets plutôt que d’autres? Lors des chaudes journées d’automne, les coccinelles asiatiques s’activent effectivement – avez-vous vu les nuées de ces individus en septembre et en octobre? – et pénètrent dans toute fissure ou ouverture donnant accès à un abri plus chaud. Les demeures moins bien isolées risquent par conséquent d’être plus affectées. Aussi, il semblerait que les bâtiments situés près de champs et de zones boisées soient plus touchés. De même, si des murs sont exposés aux chauds rayons du soleil, le bâtiment en question deviendra encore plus attrayant.

La vorace larve

La vorace larve

La larve s’est attachée à une feuille et a amorcé sa métamorphose

La larve s’est attachée à une feuille et a amorcé sa métamorphose

Nymphe de la coccinelle

Nymphe de la coccinelle

J’avais déjà entendu dire qu’il était déconseillé de ramasser ces coccinelles à l’aide d’aspirateurs, puisqu’elles peuvent dégager des composantes irritantes pour les humains. Cependant, mes récentes recherches n’appuient pas ces dires et suggèrent qu’elles peuvent se recueillir à l’aide d’aspirateurs, pourvu que le sac soit vidé rapidement, de sorte à éviter des réintroductions (voir plusieurs des sources citées dans la section Pour en savoir plus). Par ailleurs, les nombreux individus qui ont trouvé une voie vers l’intérieur de la demeure peuvent rester inactifs et hiberner dans les zones plus fraîches comme les vides des murs ou les greniers. C’est lors de périodes plus clémentes qu’ils tendent à émerger, par vagues. Cela explique le fait que les gens envahis peuvent observer des émergences de coccinelles à plusieurs moments, et ce, tout au long de l’hiver!

Vous voulez savoir si les organismes qui envahissent vos demeures sont bel et bien des coccinelles asiatiques? Sachez que les motifs et colorations de la coccinelle asiatique sont très variés. Cette image tirée de Wikipédia en fait une bonne démonstration. Le nombre de points observé mais aussi la couleur globale peuvent changer d’un individu à l’autre, rendant l’identification de cette espèce un peu plus complexe. La forme la plus couramment observée au Québec est la forme orangée ponctuée de 19 points noirs. Mais ne concluez pas rapidement sur l’identité de l’individu si celui-ci est jaune ou noir et est orné de 0 à 20 points, dont certains sont rouges. Il pourrait également s’agir de Harmonia axyridis.

La larve est noire et orange. Elle est munie d’épines et de tubercules bien visibles. De forme rampante et allongée, on tend à la comparer à un crocodile miniature. Cependant, l’étonnante voracité des larves de coccinelles ferait sans doute rougir de gêne tout carnassier reptilien! Celles-ci sont en effet capables de se nourrir de plusieurs dizaines de pucerons par jour!

Lorsque vient le temps de se métamorphoser, la larve s’accroche à un substrat (souvent des feuilles d’arbre) par le bout de son abdomen et se transforme en nymphe. Je croyais ces dernières immobiles, mais je fus surprise de voir ces nymphes bouger alors que je tentais de les prendre en photo, comme en témoigne une des vidéos jointes à la présente chronique.

Les adultes ne se reproduisent toutefois pas dans nos demeures en hiver – c’était une des interrogations de mon collègue de travail. Selon les sources consultées, ces derniers ne survivraient que quelques jours. S’ils parvenaient à se reproduire, les larves extrêmement goinfres n’arriveraient pas à s’alimenter et ne pourraient, elles non plus, subsister.

Malgré leur tendance envahissante, les coccinelles asiatiques ont fait leur place parmi la communauté invertébrée du Québec. Espérons que leur prolifération effrénée connaîtra un ralentissement et que les autres espèces similaires sauront rebondir. Peut-être vivront-elles même en harmonie – sans vouloir faire de mauvais jeux de mots avec le nom du genre « Harmonia »! Entre temps, nous ne pouvons que les admirer… envahissantes ou pas, elles demeurent jolies, non?

 

Vidéo 1. Nymphe de coccinelle asiatique qui bouge. Je fus surprise de faire ce constat… et vous?

 

Vidéo 2. Coccinelle asiatique que j’avais examinée sous mon stéréomicroscope il y a de cela quelques années. Je l’avais recueillie dans une toile d’araignée et l’avait prise pour morte… jusqu’à ce qu’elle se mette à bouger sous ma lentille!

 

Vidéo 3. Coccinelles asiatiques qui cherchent un abri pour l’hiver (octobre 2014).

 

Vidéo 4. Lors de chaudes journées automnales, les coccinelles asiatiques se déplacent en grand nombre afin de trouver un abri. On en voit beaucoup ici, en vol (octobre 2014).

 

Pour en savoir plus

 

DocBébitte en bref : des insectes aquatiques qui gardent la forme!

Un des plécoptères photographiés dans mon bol; voyez ses branchies en touffes

Un des plécoptères photographiés dans mon bol; voyez ses branchies en touffes

Vous le savez déjà : j’adore les insectes aquatiques! J’ai récemment découvert que je pouvais, à l’aide d’un nouvel appareil que je me suis procuré, prendre des photos et des vidéos d’invertébrés aquatiques dans un bol que je traîne quand je fais de l’observation. J’y submerge mon appareil – qui est étanche – et je documente tout ce que je vois!

Lors d’une récente promenade en kayak, je profitai de la présence de rapides pour capturer et observer moult spécimens. Je filmai notamment deux plécoptères de la famille Perlidae… qui exécutaient tous deux, par intervalles, ce qui ressemblait à des tractions (push-ups)! Cherchaient-ils à garder la forme?

Autre perle dans le même bol

Autre perle dans le même bol

Bien sûr, il y a une explication logique de ce comportement. Les perles vivent dans les tronçons de rivières où le courant est rapide parce qu’elles ont besoin d’oxygène en bonne concentration pour subsister. Sur les images que j’ai prises, on voit d’ailleurs bien leurs branchies, situées entre leurs pattes, qui sont déployées en touffes. Ces dernières servent à assimiler l’oxygène présent dans l’eau. Or, dans mon bol utilisé aux fins d’observations, on peut dire que le courant est très, très faible! Le fait de brasser l’eau, par l’entremise de tractions, permet vraisemblablement à mes plécoptères de « respirer » un peu mieux!

J’avais observé un phénomène similaire lors du dernier congrès de l’Association des entomologistes amateurs du Québec (AEAQ). J’y effectuais une conférence et j’avais pensé bon avoir quelques invertébrés vivants sous la main à présenter. Les spécimens, recueillis sur le site même du congrès, partageaient un pilulier le temps que vienne ma présentation (il y avait d’autres présentateurs avant moi). Il ne s’agissait malheureusement pas d’un milieu où l’eau était courante et je pus apercevoir des trichoptères de la famille Hydropsychidae (voir cette chronique) s’adonner au même manège que mes plécoptères. Je tournai une courte vidéo qui agrémente la présente chronique. Étant donné qu’une présentation était en cours, les lumières étaient éteintes; je fais appel à votre indulgence quant au degré d’éclairage!

Deux vidéos des plécoptères en pleine séquence de « push-ups » sont aussi disponibles ci-dessous. En espérant que vous apprécierez ces premiers essais filmés sous l’eau. Ce ne sont pas les derniers que je compte effectuer!

Vidéo 1. Première perle qui s’adonne à ce qui ressemble à des tractions!

 

Vidéo 2. Second Perlidae effectuant le même mouvement rapide servant à augmenter la circulation de l’eau à proximité de ses branchies.

 

Vidéo 3. Dans ce pilulier, on voit un trichoptère (Hydropsychidae) exécuter un mouvement similaire, servant également à faire circuler l’eau près de ses branchies, qui sont situées sur la face ventrale de son abdomen.

 

Une semaine et demie de biodiversité aquatique ou le bonheur selon DocBébitte!

Asellidae observé dans le lac Croche à la Station de biologie des Laurentides

Asellidae observé dans le lac Croche à la Station de biologie des Laurentides

Larve d’Hydropsychidae, un trichoptère présent en grand nombre dans l’exutoire du lac Croche

Larve d’Hydropsychidae, un trichoptère présent en grand nombre dans l’exutoire du lac Croche

Cette année, mes vacances ont été fortement teintées par un thème qui me tient à cœur : la biodiversité en milieu aquatique. Étant limnologiste de formation, j’ai un faible tout particulier pour les organismes vivant sous la surface de l’eau. On peut donc dire que j’ai filé le parfait bonheur pendant mon congé estival… qui lui a simplement filé trop vite!

Le coup d’envoi a été donné par le 44e congrès de l’Association des entomologistes amateurs du Québec, dont le thème cette année était la biodiversité. Dans le cadre de cette activité annuelle, j’ai eu la chance d’effectuer une présentation sur l’importance des insectes aquatiques comme indicateurs de biodiversité et de santé des milieux d’eau douce. De plus, le congrès se déroulait sur le territoire de la Station de biologie des Laurentides de l’Université de Montréal, un site que je connaissais déjà bien puisque je l’avais fréquenté à maintes reprises lors de mes études. Le territoire de cette station est parsemé d’une vaste quantité de lacs et de ruisseaux et s’avère donc un terrain de jeu de rêve pour tout limnologiste.

Lors de notre séjour, j’ai pu y visiter trois lacs (Croche, Cromwell et Triton), ainsi qu’une tourbière (lac Geai). J’ai pataugé dans l’un des lacs, armée de mon nouvel appareil photo Olympus Tough TG-5, un appareil conçu pour prendre des photos et des vidéos sous l’eau. Ce n’est cependant pas dans ce lac que j’ai observé la plus grande diversité d’invertébrés. En effet, je n’y ai capturé que des mites d’eau (Hydracarina), ainsi que quelques isopodes aquatiques (Asellidae), des cousins de nos cloportes terrestres. Il faut dire toutefois que je m’étais restreinte à une petite bande le long du littoral et que je ne me suis pas aventurée très loin dans le lac.

Un coup de filet dans une tourbière (lac Geai) révèle une grande diversité et abondance

Un coup de filet dans une tourbière (lac Geai) révèle une grande diversité et abondance

Naïade de libellule observée au lac Geai

Naïade de libellule observée au lac Geai

Moule d’eau douce photographiée au lac Bonny

Moule d’eau douce photographiée au lac Bonny

Quatuor d’insectes capturés au lac Bonny

Quatuor d’insectes capturés au lac Bonny

L’exutoire du lac – un petit ruisseau – comportait une bien plus grande diversité d’organismes : écrevisses, trichoptères, éphémères, mégaloptères, odonates et plécoptères, notamment, étaient au rendez-vous. Il en fut de même pour les abords de la tourbière : en quelques coups de filet, nous fûmes en mesure d’observer une grande diversité et densité d’organismes tels que libellules (zygoptères et anisoptères), corises (Corixidae) et larves de dytiques.

Après cette sortie, je passai ensuite une semaine complète aux abords d’un petit lac dans les Laurentides (lac Bonny). J’avais également amené avec moi mon filet troubleau et plusieurs pièces d’équipement destinées à observer et manipuler les invertébrés aquatiques capturés. Naturellement, ces derniers furent tous relâchés après que les observations aient été complétées. En plus de cela, j’ai allégrement barboté dans le lac et pris des photos et vidéos sous-marines à l’aide de ma caméra. Au menu de la semaine figurèrent bon nombre d’insectes, ainsi que plusieurs invertébrés : moules d’eau douce, mites d’eau, ranatres, naïades de libellules et d’éphémères, etc.!

Dans les prochaines semaines, je compte vous parler plus en détail de plusieurs des organismes rencontrés pendant mes vacances… incluant quelques surprises dont je ne fais pas mention ici pour l’instant! D’ici là, je vous souhaite une bonne poursuite de la saison estivale… et peut-être des découvertes aquatiques pour vous aussi?

Ni un moustique ni une tipule : les Dixidae!

Dixidae Larve

Larve de Dixidae dans ma main; il s’agit de petits insectes

Dixidae Larve 2

Larve de Dixidae observée au microscope

Dixidae Larve 3

Larves de Dixidae prélevées dans mon étang; on voit leur position typique en « U »

En voyant les prévisions météorologiques des prochains jours, je me suis dit que ce serait une bonne idée de vous parler d’invertébrés aquatiques. Après tout, ce sont les seuls qui seront enchantés par la surabondance de pluie prévue!

Trêve de plaisanteries! Je compte en fait vous entretenir au sujet d’un groupe peu connu : la famille Dixidae. Il s’agit de petites mouches (ordre des diptères) dont les larves présentent des caractéristiques faciles à reconnaître. Naturellement, vous aurez deviné que ces dernières prennent naissance et passent la totalité de leur stade larvaire sous l’eau!

Je ne connaissais pas ce groupe lorsque j’échantillonnais les rivières du Québec méridional pendant ma maîtrise et mon doctorat. C’est plutôt grâce au petit étang à poissons situé sur ma propriété (voir cette chronique), que je fis leur connaissance. J’en trouvai également à quelques reprises dans la piscine, lorsque nous tardâmes à la démarrer parce qu’elle était brisée.

En effet, ces larves préfèrent les habitats où le courant est lent. En particulier, elles sont observées plus fréquemment dans les zones d’eau peu profonde, dominées par les herbiers de plantes aquatiques et situées en bordure de cours d’eau et de plans d’eau variés. Elles sont typiquement observées à la surface de l’eau, au repos, leur corps formant une sorte de U inversé : tête dans l’eau, milieu du corps légèrement au-dessus de l’eau et bout de l’abdomen frôlant la surface.

Leur mode de locomotion est double : parfois, elles nagent en pliant et dépliant rapidement leur abdomen. Elles sont aussi capables de ramper et de grimper sur des objets humides situés à la marge du milieu aquatique où elles évoluent. En ce qui concerne leurs habitudes alimentaires, leurs pièces buccales sont munies de franges poilues qui leur permettent de filtrer l’eau qu’elles font circuler près de leur bouche. C’est ainsi qu’elles parviennent à collecter des détritus de tous genres : algues, microorganismes, débris végétaux, etc. Les larves matures seraient également en mesure de brouter les algues et microorganismes qui se déposent sur les végétaux et les roches.

À l’instar d’un bon nombre d’espèces de moustiques (cette chronique), les jeunes Dixidae « respirent » sous l’eau en aspirant l’air présent au-dessus de l’eau à l’aide de stigmates situés au bout de leur abdomen. Toutefois, contrairement aux moustiques qui possèdent un tube respiratoire, les stigmates des Dixidae ne trônent pas au sommet d’une telle protubérance. J’ai pensé bon vous présenter une photographie où l’on peut comparer les deux mécanismes. On y voit notamment les stigmates du Dixidae – deux petits ronds sombres tels des « yeux ».

Dixidae vs Culicidae 1

Dixidae à gauche versus Culicidae (moustique) à droite

Quand vient le temps de se métamorphoser, les larves se hissent hors de l’eau et se transforment en pupe. Elles choisissent un endroit frais et à l’abri de toute dessiccation, habituellement très près du milieu aquatique d’origine.

L’adulte qui en émerge ressemble beaucoup à un maringouin, ou encore à une petite tipule. Tout petit (5 mm ou moins), son corps est allongé et est muni de longues pattes fines. Il ne pique pas et s’avère, par conséquent, inoffensif. En visionnant quelques photographies sur BugGuide d’adultes Dixidae, j’ai réalisé que j’en avais possiblement déjà pris en photographie, mais que je les avais confondus pour une petite espèce de tipule. J’observe annuellement de petits individus correspondant à ce signalement près de mon étang. Au moment de l’écriture du présent billet, je dois cependant vous avouer bien humblement que je ne me sens pas habilitée à identifier les adultes hors de tout doute et que j’ai encore beaucoup à apprendre. Les intéressés pourront néanmoins tenter leur chance à l’aide des précisions offertes par les diverses sources citées à la section « Pour en savoir plus ». Peut-être aurais-je moi-même l’occasion de vous en parler plus en détail lors d’une prochaine chronique!

Dixidae vs Culicidae 2

Les terminaisons de l’abdomen sont faciles à distinguer – Dixidae à gauche et Culicidae à droite

Les larves, en revanche, ne ressemblent à aucun autre diptère et il est aisé de les identifier d’un simple coup d’œil. Examinez attentivement le bout de leur abdomen : il est constitué de deux lobes bordés d’une frange de poils, lesquels encadrent un appendice pointu qui est, lui aussi, muni de plusieurs poils. Le corps a sensiblement le même diamètre du bout de l’abdomen à la tête, contrairement à la larve du maringouin dont les segments du thorax sont fusionnés pour former un segment nettement plus large que le reste du corps. Étant donné que ces deux groupes partagent les mêmes milieux de vie et qu’ils ont une allure similaire, ils risquent plus facilement d’être confondus!

Maintenant, il ne vous reste plus qu’à aller observer les insectes qui semblent flotter en marge d’étangs, de lacs ou de rivières calmes… lorsque la pluie aura cessé, bien sûr! Bonne fin de semaine malgré tout!

 

Vidéo 1. Larves de Dixidae observées au microscope. Vers le milieu de la vidéo, on peut voir le mouvement exercé par les pièces buccales d’un des individus.

 

Vidéo 2. Mouvement et position typique en « U » des larves de Dixidae.

 

Pour en savoir plus

  • Borror, D.J. et R.E. White. 1970. Peterson Field Guides – Insects. 404 p.
  • Bug Guide. Family Dixidae – Meniscus Midges. http://bugguide.net/node/view/193839
  • Marshall, S.A. 2009. Insects. Their natural history and diversity. 732 p.
  • Merritt, R.W. et K.W. Cummins. 1996. Aquatic insects of North America. 862 p.
  • Thorp, J.H., et A.P. Covich. 2001. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 1056 p.
  • Voshell, J.R. 2002. A guide to common freshwater invertebrates of North America. 442 p.
  • Wikipedia. Dixidae. https://en.wikipedia.org/wiki/Dixidae

Comme un poisson dans l’eau!

Notonecte

Cette notonecte se sent comme un poisson dans l’eau!

C’est le Poisson d’avril! Moi qui cherchais justement une autre raison pour vous entretenir au sujet des insectes aquatiques! Me voilà servie! En cette journée thématique, pourquoi ne pas vous parler de quelques stratégies utilisées par nos fameux arthropodes pour se mouvoir sous l’eau? Le tout, bien sûr, agrémenté de plusieurs vidéos!

Première méthode au menu : les rames! Plusieurs insectes possèdent des pattes bordées de longs poils dont ils se servent telles des rames. C’est le cas notamment des notonectes et des dytiques. Dans la vidéo ci-dessous, on peut observer un dytique adulte à l’œuvre. Voyez comment il se propulse en donnant de vigoureux coups de ses pattes postérieures!

 

Deuxième mode de déplacement : le jet d’eau! Les naïades de libellules du sous-ordre Anisoptera ont une façon bien originale de se déplacer rapidement. Elles possèdent une cavité abdominale qui sert de chambre pour protéger leurs branchies (qui sont, de toute évidence, internes!). Elles pompent l’eau du milieu environnant dans cette chambre par le biais de leur rectum, rien de moins… L’oxygène présent dans l’eau est diffusé vers les branchies; dans un second temps, l’eau dépouillée d’oxygène est expulsée par le même orifice, générant un jet d’eau. Fait intéressant, la naïade se sert de ce jet, qu’elle éjecte avec plus ou moins de vigueur, pour se propulser sous l’eau.

 

Troisième cas : le poisson! À l’instar des poissons qui les entourent, certains insectes se déplacent sous l’eau en donnant des « coups de queue ». C’est le cas de certaines naïades d’éphémères qui utilisent leur abdomen, qu’elles plient et déplient vivement, à cette fin. Aidées de leur longue « queue » (cerques et filament médian), ce mouvement les propulse efficacement à travers la colonne d’eau. Certains de ces taxons sont d’ailleurs appelés « Minnow mayfly » – soit « éphémère-méné » (traduction libre DocBébitte!). On peut voir ce mouvement effectué par un des individus au début de la courte vidéo ci-dessous.

 

Quatrième mode : le tortillement! Parfois, il n’est pas nécessaire de nager de façon très gracieuse pour se déplacer. Certains insectes gigotent et se tortillent si rapidement qu’ils parviennent à changer de localisation, voire s’échapper de quelque prédateur qui serait à leur trousse. Les larves de chironomes en sont un bon exemple : elles s’agitent tellement qu’elles parviennent à s’élever et se mouvoir dans la colonne d’eau. J’avais pris une vidéo, il y a quelques années, alors que ma piscine était brisée et qu’elle s’était retrouvée colonisée par plusieurs espèces d’invertébrés aquatiques. On peut y voir des chironomes (et quelques autres diptères) y nager en très grande quantité. Les voyez-vous se tortiller?

 

Cinquième cas : les piètres nageurs! Certains insectes vivant sous l’eau ne seront jamais des champions olympiques. Il s’agit souvent de prédateurs qui peuvent chasser immobiles, à l’affut, et qui n’ont pas besoin de fuir rapidement. Un bon exemple est la ranatre, dont les longues pattes effilées ne sont pas adaptées à la nage. Elle préfère de loin se déplacer lentement parmi les débris végétaux, comme en témoigne cette dernière vidéo.

 

Cette chronique ne se voulait pas exhaustive quant à l’ensemble des moyens utilisés par les insectes pour se déplacer sous l’eau. J’ose espérer qu’elle vous aura tout de même permis d’en savoir un peu plus au sujet de ces sympathiques arthropodes qui, dans nos lacs et rivières, se sentent comme un poisson dans l’eau!

 

Pour en savoir plus

  • Dubuc, Y. 2007. Les insectes du Québec. 456 p.
  • Evans, A.V. 2008. Field guide to insects and spiders of North America. 497 p.
  • Hauer, F.R., et G.A. Lamberti. 2007. Methods in stream ecology. 877 p.
  • Marshall, S.A. 2009. Insects. Their natural history and diversity. 732 p.
  • Merritt, R.W. et K.W. Cummins. 1996. Aquatic insects of North America. 862 p.
  • Voshell, J.R. 2002. A guide to common freshwater invertebrates of North America. 442 p.